Il ritmo del respiro può influenzare l’attività neurale – la memoria e il giudizio emotivo

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La respirazione non è solo per l’ossigeno; ora è collegato alla funzione e al comportamento del cervello.

Gli scienziati della Northwestern Medicine hanno scoperto per la prima volta che il ritmo della respirazione crea attività elettrica nel cervello umano che migliora i giudizi emotivi e il richiamo della memoria.

Questi effetti sul comportamento dipendono in modo critico dal fatto che inspiri o espiri e che tu respiri attraverso il naso o la bocca.

Nello studio, gli individui sono stati in grado di identificare più rapidamente un viso spaventoso se hanno incontrato il viso durante l’ inspirazione rispetto all’espirazione. Gli individui avevano anche maggiori probabilità di ricordare un oggetto se lo incontravano sul respiro inalato rispetto a quello espirato. L’effetto è scomparso se la respirazione era attraverso la bocca.

“Una delle principali scoperte di questo studio è che esiste un’enorme differenza nell’attività cerebrale nell’amigdala e nell’ippocampo durante l’inalazione rispetto all’espirazione”, ha detto l’autore principale Christina Zelano, assistente professore di neurologia presso la Northwestern University Feinberg School of Medicine.

“Quando inspiri , abbiamo scoperto che stai stimolando i neuroni nella corteccia olfattiva, nell’amigdala e nell’ippocampo, in tutto il sistema limbico.”

Lo studio è stato pubblicato il 6 dicembre sul Journal of Neuroscience.

L’autore senior è Jay Gottfried, professore di neurologia a Feinberg.

Gli scienziati nord-occidentali hanno scoperto per la prima volta queste differenze nell’attività cerebrale mentre studiavano sette pazienti con epilessia che erano programmati per un intervento chirurgico al cervello.

Una settimana prima dell’intervento chirurgico, un chirurgo ha impiantato elettrodi nel cervello dei pazienti per identificare l’origine delle loro convulsioni.

Ciò ha permesso agli scienziati di acquisire dati elettrofisiologici direttamente dal loro cervello. I segnali elettrici registrati hanno mostrato attività cerebrale fluttuata dalla respirazione. L’attività si svolge nelle aree del cervello in cui vengono elaborate emozioni, memoria e odori.

Questa scoperta ha portato gli scienziati a chiedere se le funzioni cognitive tipicamente associate a queste aree del cervello – in particolare l’elaborazione della paura e la memoria – potessero essere influenzate anche dalla respirazione .

L’amigdala è fortemente legata all’elaborazione emotiva, in particolare alle emozioni legate alla paura.

Quindi gli scienziati hanno chiesto a circa 60 soggetti di prendere decisioni rapide sulle espressioni emotive nell’ambiente di laboratorio durante la registrazione della respirazione . 

Gli sono stati presentate immagini di volti che mostrano espressioni di paura o sorpresa, i soggetti dovevano indicare, il più rapidamente possibile, quale emozione esprimesse ogni volto.

Quando i volti gli sono stati mostrati durante l’inalazione, i soggetti li hanno riconosciuti come spaventati più rapidamente rispetto a quando i volti gli sono stati mostrati durante l’espirazione. Questo non era vero per i volti che esprimevano sorpresa.

Questi effetti sono diminuiti quando i soggetti hanno svolto lo stesso compito mentre respiravano attraverso la bocca. Pertanto, l’effetto era specifico per gli stimoli paurosi solo durante la respirazione nasale.

In un esperimento volto a valutare la funzione di memoria – legata all’ippocampo – agli stessi soggetti sono state mostrate immagini di oggetti sullo schermo di un computer e gli è stato detto di ricordarle. Successivamente, è stato chiesto loro di ricordare quegli oggetti. I ricercatori hanno scoperto che il richiamo era migliore se le immagini fossero state rilevate durante l’inalazione.

I risultati suggeriscono che la respirazione rapida può conferire un vantaggio quando qualcuno si trova in una situazione pericolosa, ha detto Zelano.

“Se sei in uno stato di panico, il tuo ritmo respiratorio diventa più veloce”, ha detto Zelano. “Di conseguenza, passerai proporzionalmente più tempo ad inalare che quando sei in uno stato calmo. Pertanto, l’innata risposta del nostro corpo alla paura con una respirazione più rapida potrebbe avere un impatto positivo sulla funzione cerebrale e comportare tempi di risposta più rapidi a stimoli pericolosi nell’ambiente. “

Un’altra potenziale intuizione della ricerca è sui meccanismi di base della meditazione o della respirazione focalizzata. “Quando inspiri, stai in un certo senso sincronizzando le oscillazioni cerebrali attraverso la rete limbica”, ha osservato Zelano.

Altri autori nord-occidentali includono Heidi Jiang, Guangyu Zhou, Nikita Arora, Dr. Stephan Schuele e Dr. Joshua Rosenow.

Finanziamento: lo studio è stato supportato dalle sovvenzioni R00DC012803, R21DC012014 e R01DC013243 dell’Istituto nazionale per i disturbi della sordità e della comunicazione del National Institutes of Health.

Fonte: Marla Paul – Northwestern University


Una grande quantità di letteratura storica si è concentrata sulla respirazione automatica guidata dalle strutture del tronco encefalico (Butler 2007; Tenney e Ou 1977) con un interesse più recente per il coinvolgimento corticale (Feldman et al. 2013).

Mentre la stimolazione della corteccia motoria provoca contrazione diaframmatica nei loci somatotopici attesi (Başar et al. 2000; Bruce e Ackerson 1986; Foerster 1936; Gandevia e Rothwell 1987), il fatto che il ritmo della respirazione possa essere influenzato dalla stimolazione dell’ippocampo, l’amigdala, e insula (Frysinger e Harper 1989, 1990; Harper et al. 1998; Kaada e Jasper 1952) suggeriscono un circuito respiratorio più complesso sopra il livello del tronco encefalico. EEG del cuoio capelluto (Fumoto et al. 2004; Vialatte et al. 2009), stimolazione magnetica transcranica (TMS; Locher et al. 2006) e studi di neuroimaging (Evans et al. 1999; McKay et al. 2002), anche se con spazio limitato e risoluzione temporale, hanno implicato cortecce premotorie, motorie e motorie supplementari nel controllo volontario della respirazione.

Misure elettrofisiologiche più dirette nei roditori mostrano oscillazioni del potenziale di campo locale (LFP) nell’ippocampo (Nguyen Chi et al.2016; Tsanov et al.2014) e la canna (Ito et al.2014) e le cortecce prefrontali (Biskamp et al.2017 ) per seguire da vicino il ciclo di inalazione-espirazione. Questo legame tra le oscillazioni LFP e il ciclo respiratorio può essere tracciato con un’alta risoluzione temporale misurandone la coerenza.

L’ELETTROENCEFALOGRAMMA intracranico umano (iEEG) fornisce informazioni sull’attività neuronale con risoluzione temporale spaziale e milliseconda elevata (~ 5 mm) e può essere registrato nelle circostanze speciali del monitoraggio invasivo per la chirurgia dell’epilessia (Miller et al. 2012; Zhang et al.2015 ).

In questi protocolli clinici, i pazienti con epilessia parziale, in cui gran parte del cervello è relativamente normale, vengono sottoposti a campionamento invasivo degli elettrodi per definire le regioni patologiche. In queste circostanze, è possibile registrare da regioni cerebrali relativamente normali, poiché gran parte delle regioni campionate si trovano all’interno della corteccia relativamente normale che si trovano al di fuori della zona di insorgenza delle crisi (SOZ) ai fini della mappatura funzionale o di escludere la loro partecipazione nella rete di aree che partecipano a sequestri (Borchers et al. 2011; Hamberger et al. 2014).

Ciò fornisce una finestra unica sulla fisiologia del cervello umano, che possiamo usare per studiare il controllo corticale della respirazione. Con l’uso di questi metodi, recenti rapporti hanno dimostrato una correlazione tra il ciclo respiratorio e i fenomeni oscillatori iEEG nelle aree limbiche e neocorticali durante la respirazione naturale (Heck DH, McAfee SS, Liu Y, Babajani-Feremi A, Rezaie R, Freeman WJ, Wheless JW, Papanicolaou AC, Ruszinko M, Kozma R, osservazioni non pubblicate; Heck et al.2017; Zelano et al. 2016).

Tuttavia, non è stato condotto un sondaggio dettagliato degli effetti su più siti intracranici. Per fornire un’ulteriore descrizione di questo circuito, abbiamo testato la sincronizzazione di iEEG alla respirazione attraverso un’ampia base di campionamento attraverso le aree limbiche e corticali.

Mentre il recupero della memoria e la discriminazione basata sulla paura sembrano essere sensibili alla fase respiratoria e la respirazione nasale produce una maggiore coerenza iEEG rispetto alla respirazione orale (Zelano et al. 2016), le dinamiche dipendenti da attività di questa coerenza rispetto all’attenzione e al controllo volitivo hanno non è stato esplorato (vedere Krupnik et al. 2015 per uno studio psicofisico correlato).

Tali compiti sono comunemente usati nelle pratiche terapeutiche come uno sforzo per ottenere attenzione e controllo integettivi. Per ottenere una migliore comprensione dei meccanismi neurofisiologici coinvolti in questi processi, abbiamo esaminato la specificità areale del cambiamento nella coerenza respiro-iEEG mentre i soggetti eseguivano attività volte a controllare il ritmo della frequenza respiratoria o ad aumentare la consapevolezza del ciclo respiratorio.

Dato un ampio campionamento del cervello che includeva la corteccia frontale, le strutture limbiche e l’insula, le strutture note per il loro coinvolgimento nella pianificazione comportamentale e nel monitoraggio interocettivo degli stati corporei, ci aspettavamo di osservare una maggiore coerenza durante entrambi i compiti in queste strutture (Chan et al. 2015; Craig 2003a; Farb et al.2013).

Infine, mentre l’attività oscillatoria nell’IEEG probabilmente riflette principalmente i contributi neuronali, è possibile che artefatti chimici / meccanici che seguono anche il ciclo respiratorio possano contribuire ai segnali registrati (Brennero e Schaul 1990; Cardoso et al. 1983; Urigüen e Garcia- Zapirain 2015).

Per distinguere i contributi neuronali dai potenziali artefatti, abbiamo dimostrato che questi effetti sono selettivi per la materia grigia rispetto agli spazi della sostanza bianca e del liquido cerebrospinale (CSF), che possono essere campionati utilizzando elettrodi di profondità nelle procedure di stereoelettroencefalografia (sEEG).

Per escludere ulteriormente la potenziale contaminazione artificiale e distinguere l’attività generata localmente dall’attività propagata, esaminiamo la coerenza del ciclo respiro-iEEG dell’inviluppo di banda gamma iEEG, un proxy del fuoco neuronale locale (Miller et al. 2007a, 2010b).

DISCUSSIONE
Mentre la respirazione è stata tradizionalmente considerata un processo automatico guidato dal tronco encefalico (Butler 2007; Foerster 1936; Tenney e Ou 1977), il coinvolgimento corticale e limbico nella respirazione è sempre più riconosciuto (Aleksandrov et al. 2000; Biskamp et al 2017; Ito et al.2014; Tsanov et al.2014).

Nel presente studio, dimostriamo oscillazioni bloccate dalla respirazione nel cervello umano nelle aree corticali e limbiche più diffuse di quanto mostrato in precedenza e forniamo ulteriori prove delle basi neuronali di queste misurazioni dimostrando la specificità della materia grigia (GM) e l’accoppiamento a frequenza incrociata ( CFC; accoppiamento della fase respiratoria all’ampiezza gamma).

La rilevanza dei circuiti cerebrali più elevati rispetto alle oscillazioni bloccate dalla respirazione è evidenziata dalla loro sensibilità a fattori cognitivi come la respirazione volitiva e attenta. Dimostriamo inoltre che l’attenzione interocettiva al respiro aumenta le oscillazioni bloccate dalla respirazione, in particolare nella corteccia cingolata anteriore, un effetto distinto dall’eccitazione generale.

Sincronizzazione dell’attività neuronale con il ciclo respiratorio.
Poiché il ciclo respiratorio è oscillatorio, la coerenza del respiro iEEG osservata può essere dovuta a artefatti ciclici non neurologici, come pressione intracranica, perfusione cerebrale, Po2 e Pco2 (Brenner e Schaul 1990; Cardoso et al. 1983; Urigüen e Garcia-Zapirain 2015 ). Tuttavia, queste proprietà dovrebbero essere distribuite in tutto lo spazio intracranico, con il CSF più conforme e che scorre in modo dinamico più incline agli artefatti meccanici e chimici. Poiché gli elettrodi di profondità spesso attraversano gli spazi di sostanza bianca (WM) e CSF e GM, è possibile esaminare la specificità GM della coerenza osservata. Abbiamo dimostrato tale coerenza principalmente in GM (41,3%), raramente in WM (12,6%) e mai nel CSF.

Distinguiamo anche i segnali neuronali dai non neuronali esaminando l’accoppiamento dell’attività della banda gamma ad alta frequenza con la fase dell’oscillazione a bassa frequenza osservata correlata alla respirazione. Simile al caso della coerenza, la specificità GM degli effetti supporta una base neuronale. Abbiamo dimostrato l’accoppiamento fase-ampiezza dell’oscillazione respiratoria alla banda gamma in un sottoinsieme (12%) di siti (Fig. 5), con quasi tutti i siti (136/138) che mostrano anche una forte coerenza. La modulazione respiratoria delle oscillazioni intrinseche della rete gamma potrebbe essere un principio organizzativo dell’eccitabilità corticale, in linea con le recenti ipotesi (Heck et al. 2017).

I siti in cui si verifica la coerenza senza CFC (2/138) probabilmente riflettono input modulatori di frequenza inferiore propagati al di sotto della soglia del potenziale d’azione (Kajikawa e Schroeder 2011; König et al. 1996).

Il ritmo respiratorio rappresenta un’oscillazione neuronale fondamentale e onnipresente.
I nostri risultati supportano e confermano gli studi sui roditori che dimostrano LFP bloccato dalla respirazione e l’attività dei picchi nell’ippocampo (Nguyen Chi et al. 2016; Tsanov et al. 2014), barile (Ito et al. 2014) e cortecce prefrontali (Biskamp et al. 2017) ed estendere le osservazioni registrate dal roditore (Tort AB, Ponsel S, Jessberger J, Yanovsky Y, Brankačk J, Draguhn A, osservazioni inedite) e cervelli umani (Heck DH, McAfee SS, Liu Y, Babajani-Feremi A, Rezaie R, Freeman WJ, Wheless JW, Papanicolaou AC, Ruszinko M, Kozma R, osservazioni non pubblicate; Heck et al.2017). Nei roditori, la respirazione è strettamente accoppiata all’olfatto (Welker 1964), poiché il ciclo respiratorio influenza fortemente il flusso di informazioni nel bulbo olfattivo (OB) e nella corteccia piriforme (Fontanini et al. 2003; Jiang et al.2017; Kepecs et al. 2007).

Nel presente studio, abbiamo dimostrato oscillazioni bloccate dalla respirazione nell’OB, nella corteccia piriforme e nell’OFC mediale e laterale (Fig. 5), estendendo tali osservazioni dalla corteccia piriforme agli umani (Jiang et al.2017; Zelano et al.2016) ). Inoltre, con campionamento diffuso, abbiamo dimostrato oscillazioni bloccate dalla respirazione ben oltre quelle strutture e nel 41% dei siti GM sottoposti a campionamento (Fig. 3).

Gli effetti più consistenti sono stati registrati nell’ippocampo, nell’amigdala, nell’insula, nella corteccia olfattiva frontale, parietale e primaria (Figg. 4 e and5E) .5E). Le registrazioni simultanee dall’OB e dall’ippocampo nel topo (Nguyen Chi et al. 2016) rivelano che l’OB guida il ritmo respiratorio dell’ippocampo e che le oscillazioni theta nell’OB sono guidate dall’ippocampo.

Nell’uomo, la respirazione non solo trascina ritmi di frequenza più elevata nell’ippocampo, ma la fase delle oscillazioni correlate alla respirazione influisce sul recupero della memoria (Zelano et al. 2016). I nostri risultati sulla coerenza correlata alla respirazione in entrambi OB e ippocampo confermano i risultati precedenti, stabilendo ulteriormente la connessione tra olfatto e memoria (Jiang et al. 2017).

Mentre nei roditori, la respirazione è vicina al ritmo theta, le oscillazioni legate alla respirazione hanno un picco di frequenza a ~ 3 Hz (durante la respirazione naturale) e sembrano chiaramente distinte dalle oscillazioni theta ricorrenti (4-10 Hz) (Nguyen Chi et al. 2016). Dato che l’essere umano correlato al theta ippocampale del roditore è più lento, a 1–4 Hz (Jacobs 2014), abbiamo anche osservato picchi di respirazione e ippocampo chiaramente distinti (Fig. 2B): un’oscillazione correlata alla respirazione con un picco di frequenza a 0,28 Hz ( pari alla frequenza respiratoria in quel soggetto) e un picco theta ricorrente a 1,4 Hz (simile ai picchi dell’ippocampo recentemente riportati nell’uomo; Jacobs 2014). All’interno dell’ippocampo (n = 30), i picchi theta variavano da 1 a 3 Hz, mentre la frequenza dei picchi relativi alla respirazione naturale variava da 0,24 a 0,37 Hz.

L’attività oscillatoria nell’ELETTROENCEFALOGRAMMA sembra essere organizzata gerarchicamente in modo tale che l’ampiezza delle oscillazioni in ciascuna banda di frequenza caratteristica (gamma, theta, ecc.) Sia modulata dalla fase oscillatoria di un’oscillazione di frequenza inferiore (Lakatos et al. 2005). Ciò implica che l’attività oscillatoria a bassa frequenza correlata alla respirazione può guidare una vasta gamma di attività oscillatoria nell’IEEG.

L’influenza della respirazione sull’attività neuronale non è solo spazialmente distribuita nel cervello, ma è anche in grado di guidare un’ampia gamma di frequenza di fenomeni oscillatori, come recentemente suggerito da uno studio di modellistica teorica dei grafi (Heck DH, McAfee SS, Liu Y, Babajani-Feremi A, Rezaie R, Freeman WJ, Wheless JW, Papanicolaou AC, Ruszinko M, Kozma R, osservazioni non pubblicate).

Ritmo di respiro volontario.
È noto che il controllo vegetativo automatico della respirazione può essere sostituito da fattori cognitivi più elevati (Loucks et al. 2007; McKay et al. 2002). Tale stimolazione volontaria della respirazione viene spesso impiegata nella terapia cognitivo comportamentale e nelle tecniche di meditazione / yoga.

Quando ai nostri soggetti è stato chiesto di respirare più velocemente, le oscillazioni bloccate dalla respirazione erano più potenti e continuavano a seguire la frequenza respiratoria a un ritmo più elevato, in particolare nella corteccia premotoria, frontale mediale-mediale, orbitofrontale e motoria, insula, giro temporale superiore, e amigdala (Fig. 8).

Quando i soggetti tornarono alla respirazione naturale, le oscillazioni bloccate dalla respirazione diminuirono gradualmente di potenza e continuarono a seguire una frequenza più bassa. Lavori precedenti (Ito et al. 2014) hanno mostrato un simile effetto di “tracciamento”, con oscillazioni nella corteccia somatosensoriale del topo quando la frequenza respiratoria è stata manipolata producendo condizioni ipossiche. Sebbene abbiamo trovato oscillazioni bloccate dalla respirazione nella corteccia somatosensoriale (parietale) (Fig. 4), non abbiamo osservato una diversa coerenza tra respirazione attiva e passiva.

Il coinvolgimento della corteccia somatosensoriale è supportato da studi EEG sul cuoio capelluto in cui l’occlusione delle vie aeree durante la respirazione naturale produce un potenziale evocato su questa area corticale (Chan et al. 2015; Davenport et al. 1986). Mentre la contrazione del diaframma può essere vista in seguito alla stimolazione del vertice della corteccia motoria nell’uomo (Gandevia e Rothwell 1987; Foerster 1936), abbiamo osservato effetti in tutto il giro precentrale, comprese le aree corrispondenti al viso e alle estremità.

Oscillazioni bloccate dalla respirazione sono state trovate anche nell’amigdala, in linea con le precedenti ricerche umane (Frysinger e Harper 1989a, 1990b). I modelli respiratori sono influenzati dalla paura / ansia nell’uomo, indicando il coinvolgimento di centri corticali e limbici superiori (Boiten 1998; Masaoka e Homma 1997; Masaoka et al. 2012).

Abbiamo trovato forti oscillazioni bloccate dalla respirazione nell’amigdala durante la respirazione volontariamente più veloce rispetto alla respirazione naturale (Fig. 8). La respirazione veloce spesso accompagna gli stati di alta ansia ed è possibile che l’aumento volontario della frequenza respiratoria possa innescare un meccanismo simile a quelli innescati dall’ansia (Homma e Masaoka 2008; Masaoka e Homma 1997).

Recentemente è stato dimostrato che le prestazioni comportamentali dipendono dal ciclo respiratorio di Zelano et al. (2016). Hanno mostrato che il riconoscimento della paura era più veloce quando gli stimoli apparivano intorno al picco di inalazione, suggerendo che la sincronia oscillatoria nell’amigdala dipende dalla fase respiratoria. Il nostro studio approfondisce questo risultato dimostrando oscillazioni bloccate dalla respirazione che seguono una frequenza respiratoria manipolata sperimentalmente.

Sia l’amigdala che l’insula ricevono proiezioni dal nucleo tractus solitarii (NTS) e dai centri cardiorespiratori midollari (Gaytán e Pásaro 1998), fornendo un percorso anatomico potenzialmente subordinato a questo collegamento. Abbiamo trovato forti oscillazioni bloccate dalla respirazione nell’insula, in particolare durante la respirazione volitiva.

L’insula è coinvolta nella regolazione autonoma e nell’interocezione (Craig 2003a, 2009b) e studi di neuroimaging mostrano l’attivazione insulare posteriore durante la respirazione volitiva nell’uomo (Evans et al. 1999; McKay et al. 2002) e roditori (Aleksandrov et al. 2000) . I nostri risultati mostrano anche che la respirazione volitiva si traduce in forti oscillazioni bloccate dalla respirazione nella corteccia premotoria e olfattiva, in linea con gli studi di neuroimaging (Evans et al. 1999; Loucks et al. 2007) e nella corteccia frontale mediale-caudale, un’area importante per il controllo esecutivo (Evans et al. 1999; Šmejkal et al. 2000) e la respirazione durante l’esercizio (Forster et al. 2012).

La respirazione volontaria ha anche provocato forti oscillazioni bloccate dalla respirazione nella corteccia temporale. Sebbene ciò possa rappresentare oscillazioni legate alla respirazione guidate nelle cortecce sensoriali, non possiamo distinguere questo meccanismo dall’effetto sensoriale del suono più forte emesso durante la respirazione più veloce, che può trascinare la corteccia uditiva (Schroeder et al. 2014).

Attenzione alla respirazione.
Distinto dalla respirazione volitiva, ci si può concentrare sul respiro stesso, una tecnica utilizzata nella terapia cognitiva comportamentale e nelle pratiche di meditazione (Farb et al. 2013; Levinson et al. 2014). Il coinvolgimento delle aree del lobo frontale durante il monitoraggio del respiro è suggerito da studi sul cuoio capelluto-EEG (Giannakodimos et al. 1995; Milz et al. 2014).

A un livello più meccanicistico, dimostriamo una maggiore coerenza del respiro iEEG nella corteccia cingolata anteriore (Acc) e nella corteccia premotoria (Figg. 9 e and10) 10) quando i soggetti sembravano essere più consapevoli del loro respiro, coerentemente con il ruolo di queste strutture nell’elaborazione della consapevolezza momento per momento (Farb et al. 2013; Tang et al. 2010).

In particolare, l’Acc non ha mostrato un alto grado di oscillazioni bloccate dalla respirazione a riposo (vedere Figg. 4 e e5E) .5E). Tuttavia, questa coerenza respiro-iEEG è cambiata notevolmente durante la consapevolezza del respiro (Fig. 9, B e C). Abbiamo anche scoperto che le aree cerebrali coinvolte nell’interocezione, come l’insula (Craig 2003a, 2009b), presentavano oscillazioni più bloccate dalla respirazione quando i soggetti seguivano correttamente il respiro.

La scoperta di una maggiore coerenza ippocampale durante il monitoraggio del respiro è coerente con il coinvolgimento di quella struttura nel compito, che ha richiesto di ricordare un conteggio (Sveljo et al. 2010).

La maggiore coerenza osservata tra iEEG e respiro quando i soggetti hanno seguito correttamente il loro respiro, rispetto a quando non lo hanno fatto, non può essere spiegata semplicemente da cambiamenti nello stato di eccitazione. Innanzitutto, la potenza alfa, un proxy dell’eccitazione (Cantero et al. 1999; Klimesch et al. 1998), non differiva tra blocchi di conteggio del respiro corretti e non corretti (Fig. 9A, inserto).

In secondo luogo, le variazioni della frequenza respiratoria non hanno influenzato l’effetto dell’attenzione sulla coerenza respiro-iEEG (Fig. 10F): entrambi i soggetti hanno mostrato un aumento della coerenza nonostante avessero diverse strategie respiratorie (il soggetto 7 ha mostrato una frequenza ridotta con attenzione al respiro, mentre quella per il soggetto 8 è aumentato).

In terzo luogo, quando i soggetti hanno partecipato a un’attività che richiede una costante attenzione a uno stimolo esterno (con livelli di eccitazione approssimativamente simili a quelli durante il monitoraggio del respiro; Fig. 10A), la coerenza del respiro con IEEG non è aumentata rispetto a quella osservata durante la respirazione naturale (Fig. 10, ESSERE). Semmai, la coerenza del respiro iEEG nell’acc era debolmente ridotta all’aumentare dell’eccitazione (soggetto 7: r = 0,27, P = 0,0001; soggetto 8, r = 0,2, P = 0,017).

In altre aree, non sono stati rilevati effetti significativi dell’eccitazione durante il compito di attenzione stereocettiva. In effetti, la coerenza del respiro iEEG nell’Acc durante compiti che richiedono attenzione stereocettiva può compromettere le prestazioni: poiché una forte coerenza del respiro iEEG provoca un aumento della potenza oscillatoria lenta (in particolare alla frequenza respiratoria, Fig. 2B), si è tentati di ipotizzare che potrebbe essere incompatibile con aumenti concomitanti di ritmi oscillatori più veloci che spesso supportano prestazioni efficienti in compiti di attenzione stereocettiva (Başar et al. 2001).

Al contrario, quando l’attenzione è focalizzata in modo completo, sul respiro, come in alcune pratiche meditative (ad es. Breath Theravada), l’elevata coerenza respiro-iEEG potrebbe essere un importante fenomeno neurale che supporta un’efficace concentrazione respiratoria.

La frequenza respiratoria differiva tra i partecipanti durante il conteggio corretto della respirazione (Fig. 10F; il soggetto 7 mostrava una frequenza respiratoria più lenta, mentre il soggetto 8 mostrava una frequenza più veloce). È importante sottolineare che entrambi i soggetti mostrano una maggiore coerenza respiro-iEEG.

Un effetto simile può verificarsi nell’esperimento della frequenza di volizione, suggerendo che la maggiore coerenza osservata durante la respirazione più veloce può essere spiegata dagli aspetti volitivi della respirazione e non dalla frequenza di respirazione. Studi futuri che utilizzano la stimolazione volontaria della respirazione potrebbero esplorare una stimolazione più lenta della frequenza respiratoria spontanea.

Ciò ci consentirebbe di chiarire se la maggiore coerenza osservata nel nostro esperimento di stimolazione volitiva fosse dovuta al ritmo della respirazione o agli aspetti volitivi di esso. Inoltre, sono stati applicati importanti sforzi statistici ai CFC e ai calcoli di coerenza (ad esempio, CFC proiettato / coerenza nel piano complesso; Miller et al. 2012), piuttosto che al ricampionamento da lungo tempo usato nel presente studio) e studi futuri dovrebbe tenere conto di questo approccio.

In sintesi, i nostri dati supportano il legame tra respirazione e attività cerebrale, proponendo ritmi respiratori come principio organizzativo delle oscillazioni corticali nel cervello umano, come recentemente proposto nei topi (Tort AB, Ponsel S, Jessberger J, Yanovsky Y, Brankačk J, Draguhn

A, osservazioni non pubblicate). Inoltre, la frequenza respiratoria nell’uomo può essere controllata volontariamente o curata mentre viene misurata l’attività cerebrale. Nell’implementare queste condizioni con il monitoraggio simultaneo di respiro ed ELETTROENCEFALOGRAMMA intracranico, dimostriamo una rete di aree coinvolte nella corteccia volzionale (frontale mediale, premotoria, orbitofrontale e motoria, insula, giro temporale superiore e amigdala) e respirazione attenta (anteriore cingolo, premotore, insula, ippocampo), fornendo informazioni sui potenziali meccanismi cerebrali coinvolti negli esercizi terapeutici di respirazione (Farb et al.2013; Kemmer et al.2015; Levinson et al.2014).

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